Histoire des Neurosciences Françaises

Louis Ranvier

Notice nécrologique de Louis Ranvier parue dans la revue Nature (1922)

Jean-Gaël Barbara
Université Pierre et Marie Curie, CNRS NPA UMR7102, Paris, France

Cet article est tiré d’une étude plus longue publiée dans le Journal of the History of the Neurosciences (2008). Je remercie Finger pour sa permission de publier une version courte de ce texte, et le Collège de France (Evelyne Maury) pour le reproduction des documents originaux.

Figure 1 : Louis Ranvier (1835-1922) (Courtesy of Collège de France)

Louis Antoine Ranvier est né à Lyons en 1835, dans une famille consacrée à la politique et aux affaires publiques, dont la gestion administrative des hôpitaux. C’est assez naturellement qu’il entreprit des études médicales à l’École préparatoire de médecine et de pharmacie de Lyon, qui le conduisirent rapidement à Paris (1860), après son succès au concours sélectif de l’internat des hôpitaux de Paris. Durant sa formation médicale, Ranvier se familiarisa avec l’anatomie normale et pathologique, et se consacra rapidement à la microscopie comme moyen d’étude supplémentaire des tissus. Cette orientation était alors encore peu courante chez les savants français, après que Bichat eut inspiré Henri Ducrotay de Blainville (1777-1850) et Auguste Comte (1798-1857) dans leurs attaques contre la microscopie (Canguilhem, 1952, pp. 63-64 ; Bichat, 1799, p. 35).
Cependant, le contexte français de la microscopie médicale changeait. Depuis le début des années 1830, des médecins s’y étaient formés comme Alfred Donné (1801-1878), Hermann Lebert (1813-1878), David Gruby (1810-1898), Louis Mandl (1812-1881), puis plus tard Charles-Philippe Robin (1821-1885), Paul Broca (1824-1880), Eugène-François Follin (1823-1867) et Aristide Verneuil (1823-1895) qui consacrèrent une partie de leurs recherches et leurs enseignements aux études microscopiques (La Berge, 2004). Donné et Robin avaient publié des mémoires et des manuels de microscopie, certains adressés aux étudiants en médecine, qui ont pu avoir une influence sur Ranvier (Foucault & Donné, 1844-1845; Robin, 1849, 1854, 1856). Néanmoins, Ranvier fut certainement plus influencé par les études allemandes, dont certaines traductions françaises qu’il cita ultérieurement (Kölliker, 1856 ; Virchow, 1858 ; voir Jolly, 1922, p. 10, Jolly, 1932, p. 213).

Entre 1860 et 1865, Cornil et Ranvier consacrèrent une partie de leur temps à la microscopie. En marge de leurs observations de tumeurs et d’autres tissus pathologiques, Ranvier se concentra sur des préparations osseuses qui le conduisirent à l’étude du cartilage et des lésions osseuses dans sa thèse de médecine (Ranvier, 1865). Dès 1865, Ranvier et Cornil avaient commencé à collaborer dans l’étude des tumeurs épithéliales. Ils mirent sur pied un petit laboratoire privé de microscopie, rue Christine à Paris, qui attira de jeunes internes dont Malassez, Joseph-Louis Renaut, Georges Maurice Debove (1845-1920), et Jacques-Joseph Grancher (1843-1907). Entre 1866 et 1867, le cours d’un semestre de Cornil et Ranvier n’avait pas d’autre équivalent en France (Jolly, 1922). Il s’interrompit définitivement lorsque Ranvier accepta de rejoindre Claude Bernard au Collège de France. Ce cours fut publié en trois parties deux années plus tard sous la forme d’un manuel qui fit autorité (Cornil & Ranvier, 1869). Il fut traduit en anglais, avec des notes et des ajouts en Angleterre et aux États-Unis (Cornil & Ranvier, 1880 ; 1882) et constitua un manuel moderne très bien écrit et très utile pour les étudiants de médecine intéressés par l’histologie normale et pathologique. Au début des années 1870, les études microscopiques gagnaient progressivement leur place et une réputation dans le monde académique de la faculté de médecine de Paris. Une chaire d’histologie avait été créée en 1862 pour Charles Robin. Cependant, selon Broca, la grande majorité des micrographes médicaux français demeuraient hostiles à la théorie cellulaire. Ils n’acceptaient pas le concept de cellule, mais ils reconnaissaient plutôt la « spécificité des diverses cellules », soulignant ainsi que selon eux différentes entités histologiques devaient remplacer le concept allemand unitaire (La Berge, 2004, p. 438 ; Canguilhem, 1952, pp. 66-67).

Ranvier fut influencé par l’extension par Virchow de la théorie cellulaire à la pathologie. Certaines observations de Virchow sont soulignées dans l’introduction de Ranvier à ses études sur le cartilage et l’os (Cornil & Ranvier, 1869, pp. 19-29 ; Ranvier, 1863). Tandis que Cornil étudiait les tissus pathologiques, Ranvier se consacra à l’histologie normale. Il ne s’intéressa pas seulement à la théorie cellulaire, mais aussi, en tant qu’élève de Bernard, au développement, à la nutrition et aux fonctions des tissus sains.

Ranvier apprit de Bernard comment l’histologie pouvait aider la physiologie. Il suivit les leçons de Bernard au Collège de France : les Leçons sur les propriétés physiologiques et les altérations pathologiques des liquides de l'organisme (Bernard, 1859), et les Leçons sur les propriétés des tissus vivants (Bernard, 1866), concernant les études microscopiques. Durant les années 1860, les partisans français de la physiologie expérimentale encourageaient les histologistes à localiser la fonction des organes à l’échelle des cellules et des tissus. Cette approche physiologique contrastait avec celle statique et descriptive de Robin, qui refusait la généralisation et la théorisation telles qu’elles étaient pratiquées dans les écoles allemandes (voir Jolly, 1922, p. 12). Ranvier sut situer son travail entre Bichat et Bernard, en adoptant ce que Bernard nomma plus tard l’histologie expérimentale.

Le Collège de France et l’École pratique des hautes études furent des institutions nécessaires pour le développement de programmes de recherche originaux. Ces deux institutions françaises furent créées en réaction contre les facultés en favorisant des esprits libres et novateurs comme Ranvier. Elles jouèrent un rôle important en France, en particulier en favorisant l’acceptation de la théorie cellulaire, alors que les facultés prônaient l’établissement des faits de manière plus descriptive sans théorisation autour d’un concept de cellule (voir Bernard, 1877, pp. 23-26, p. 215). Claude Bernard permit à Ranvier d’installer un petit laboratoire d’histologie à l’École pratique des hautes études, puis il installa plus tard Ranvier au Collège de France (1867), où nombre de ses collègues suivaient ses recherches.

Les premières études de Ranvier sont souvent considérées comme une synthèse entre l’histologie et la physiologie, qui toutes deux se concentrent sur la définition des fonctions des organes (voir Jolly, 1922 ; Jolly, 1932 ; Appel, 1978). Cependant, les conceptions sur la fonction de Bernard et de Ranvier différaient quant au rôle de la généralisation des observations anatomiques utilisée en tant que norme dans la définition des fonctions des tissus.

L’épistémologue français Georges Canguilhem (1904-1995) a fait l’analyse de certaines des raisons de Bernard d’accepter la théorie cellulaire. Il a souligné comment cette théorie justifiait la physiologie expérimentale en garantissant à Bernard une nouvelle organisation des organismes vivants, tout en échappant à la fois au matérialisme et au vitalisme (Canguilhem, 1994a). La conception de Bernard définissait les parties de l’organisme comme des unités indépendantes entre elles et par leurs relations à l’organisme, la fonction des organes étant localisée dans les éléments histologiques (Bernard, 1877, p. 135). Pour Bernard, la fonction pouvait être révélée par la physiologie expérimentale, tandis que l’histologie n’était concernée que par la localisation des fonctions. Bernard critiquait le principe de déduction anatomique des fonctions, pensant que des cellules d’apparence similaire pouvaient avoir des fonctions radicalement différentes. Inversement, il pensait que des cellules de morphologies et de tailles très différentes pouvaient avoir des fonctions similaires, selon une conception partagée par Ranvier dans son travail sur les petits et grands neurones de la moelle épinière (Ranvier, 1875a, p. 1061).

Néanmoins, Ranvier développa une vue radicale et en apparence opposée qui se basait sur la possibilité d’assigner des fonctions à des types cellulaires particuliers selon des critères histologiques. Selon Bernard (1872), de tels critères devaient être établis par la physiologie, car l’anatomie seule ne pouvait dériver directement les fonctions. Cependant, Ranvier établit que les fonctions pouvaient être proposées par l’histologie expérimentale.

Ranvier étendit cette conception aux tissus ainsi qu’aux éléments cellulaires (Ranvier, 1872a, p. 443). Il pensait que l’histologie expérimentale était un moyen pour l’étude de la physiologie cellulaire. Les études de Ranvier sur les nerfs montraient qu’il était capable de suivre cette voie de recherche de telle façon que son biographe Justin Jolly (1870-1953) put le définir comme un physiologiste (Jolly, 1922 ; Jolly, 1932).

La nutrition était pour Bernard une fonctione cellulaire générale qu’il fallait étudier par les méthodes de la physiologie expérimentale (Bernard, 1877, p. 85). Ranvier adopta ce concept de nutrition dans son travail après 1869 (Ranvier, 1869a ; 1969b). Ses descriptions des étranglements annulaires des fibres nerveuses aboutissaient à se demander comment les nutriments sont échangés de manière continue avec le sang dans la nutrition des cellules nerveuses (Ranvier, 1871a, p. 1168). La physiologie avait démontré une perte de fonction du nerf moteur par interruption de la circulation sanguine et un retour à la fonction motrice après perfusion avec du sang oxygéné. Une réaction acide et une hausse de température notée par Ugo Schiff (1834-1915) suggéraient que les fibres nerveuses pouvaient être un foyer de consommation d’oxygène (Ranvier, 1871a, pp. 1168-1169). La question devenait claire pour Ranvier. Quelle est la voie d’entrée de l’oxygène du sang dans les fibres nerveuses ? Pour Ranvier, la myéline représentait un film continu et imperméable empêchant tout échange de fluides et donc la nutrition. Ranvier démontra ce point expérimentalement en prouvant que du carmin soluble ne pouvait pénétrer des fibres nerveuses myélinisées isolées (Ranvier, 1871b, p. 131). Cependant, Ranvier montra également que du picrocarminate pouvait pénétrer les fibres nerveuses à des sites identifiés comme des interruptions de la gaine de myéline et marqués ultérieurement par le nitrate d’argent (Ranvier, 1871a, pp. 1169-1170 ; Ranvier, 1871b, p. 133). Ranvier découvrit ainsi les « nœuds de Ranvier ». Ces nœuds découverts dans le contexte des idées de Bernard sur la nutrition étaient localisés dans des éléments subcellulaires auxquels Ranvier attribuait une fonction d’échange physiologique de nutriments entre les fibres nerveuses et le sang. Bien que la question de la fonction des nœuds de Ranvier soit restée ouverte pendant de nombreuses décennies, Ranvier démontra que l’histologie expérimentale pouvait proposer des fonctions physiologiques hypothétiques à l’échelle des cellules et des parties de cellules.

Ranvier visait des corrélations entre les observations histologiques et la physiologie, en favorisant l’examen des pertes de fonction des nerfs après lésions (Ranvier, 1872a). Selon Ranvier, les nerfs étaient entourés par du tissu conjonctif périfasciculaire et contenaient du tissu conjonctif intrafasciculaire. Pour ces deux tissus, leur fonction était définie dans le contexte des idées sur la nutrition des nerfs. Tandis que le premier était responsable de l’acheminement des nutriments depuis les vaisseaux lymphatiques et sanguins, le second était une protection élastique contre les forces mécaniques ainsi qu’une barrière chimique permettant l’accès des nutriments par une voie colloïdale (Ranvier, 1871a, p. 1171; Ranvier, 1872a, p. 443). Lorsque cette matière était détruite par une lésion, Ranvier observa l’effet d’injection d’eau dans la blessure d’un animal vivant. Les noeuds disparaissaient et la gaine de myéline se gonflait à leur ancienne localisation (Ranvier, 1872a, p. 444). L’effet de l’eau s’observait en parallèle de la perte de fonction du nerf, puis plus tard en parallèle de la paralysie du nerf lui-même. Ranvier conclut que les nœuds étaient nécessaires à la conduction nerveuse.

Cette approche fut reprise dans les études de Ranvier sur la dégénérescence des nerfs, dans lesquelles il définit avec précision les normes histologiques des nœuds des fibres nerveuses (Ranvier, 1872b). Ranvier observa qu’une cellule de Schwann unique avec un seul noyau se situait dans l’intervalle entre deux nœuds. Cette cellule et ce noyau unique devinrent pour lui la norme de la nature cellulaire d’un segment interannulaire. Cette observation l’amena à la première description précise de la dégénérescence d’un nerf, avec l’observation des modifications morphologiques des cellules de Schwann dans les fibres nerveuses lésées, alors que les fibres néoformées étaient normales (Tello, 1877-1887, Part I, p. 102). La disparition des nœuds dans des conditions pathologiques ou la multiplication anormale des noyaux des cellules de Schwann, qui étaient considérées comme des écarts à la norme, étaient responsables du dysfonctionnement du nerf. Ainsi Ranvier put-il montrer comment des normes histologiques, dérivées d’observations histologiques minutieuses de détails anatomiques, pouvaient rendre compte de la perte de fonction des nerfs après lésion.

Les recherches de Ranvier sur la dégénérescence des nerfs furent réalisées dans la perspective bernardienne des éléments nerveux considérés comme des régulateurs de l’activité des tissus. La section du nerf était responsable selon Ranvier de la perte de régulations négatives de divers ordres, incluant ceux concernant la régulation de la croissance et du développement, et incluant les changements morphologiques dans les tissus environnants. La multiplication des noyaux des cellules de Schwann dans les fibres lésées était interprétée de cette façon, comme une perte de contrôle de la division cellulaire des cellules de Schwann. La théorie cellulaire était donc importante pour reconnaître les fibres néoformées émanant des éléments cellulaires centraux des fibres sectionnées. Ainsi, les techniques histologiques de Ranvier lui permirent de réaliser des observations en accord avec les fondements théoriques heuristiques de ses expériences.

D’une manière générale, comme nous l’avons vu dans ses études de l’effet de l’eau dans des nerfs sectionnés, Ranvier cherchait des explications histologiques à des observations physiologiques. Dans cette perspective, il adopta une approche mécaniste pour expliquer la perte de fonction des fibres nerveuses en dégénérescence. Trois jours après la section d’un nerf, la perte de fonction était corrélée avec la multiplication des noyaux et le gonflement des cellules de Schwann. Ranvier en conclut que ce gonflement du protoplasme exerçait une pression sur les fibres nerveuses, en empêchant la conduction nerveuse. Mais cette approche et cette interprétation de Ranvier furent parfois critiquées et réfutées. Joseph Jules Déjerine (1849-1917), puis Ramón y Cajal contredirent Ranvier en démontrant que le protoplasme envahissait les interstices précédemment constitués par la fragmentation des gaines de myéline avant toute contrainte d’ordre mécanique (voir Barbara, 2005; Ramón y Cajal, 1913, p. 70). De plus, la théorie mécaniste de Ranvier sur la croissance des fibres selon une ligne de moindre résistance fut également réfutée en 1900 (Ramón y Cajal, 1913, p. 70). Cependant, Ramón y Cajal et son élève Jorge Francisco Tello Muñoz (1880-1958) reconnurent le mérite de Ranvier pour ses descriptions remarquablement précises. Ranvier fut en effet le premier à reconnaître la nature des accumulations de matières graisseuses le long des cellules de Schwann, en réalité des leucocytes migrants qu’il observa dans des lésions expérimentales du tissu conjonctif (Ranvier, 1971c, p. 124). Ranvier donna la première description de la striation marquée des fibres centrales vivantes (Ramón y Cajal, 1913, p. 138). Les structures spirales furent décrites comme des structures nouvelles aberrantes (Ramón y Cajal, 1913, p. 159).

Les succès de Ranvier furent intimement mêlés à la perfection de ses techniques, de ses manipulations précises, de ses dissociations de fibres nerveuses à la main, et de ses usages spéciaux des acides et des colorations (voir Ranvier, 1872b, pour les techniques). Ranvier utilisa la réduction au nitrate d’argent à la lumière pour révéler certains détails des fibres nerveuses et de leurs cellules environnantes (Ranvier, 1871a, p. 1169). Pour les historiens des sciences, DeFelipe et Jones, les améliorations de cette technique par Ramón y Cajal en 1903 fut également cruciale pour sa dernière confrontation avec le réticularisme (DeFelipe & Jones, 1991, p. 6). Bien que Ranvier n'ait pas été réellement impliqué dans la controverse autour de la théorie du neurone, Ramón y Cajal le considérait comme un monogéniste précoce aux côtés de His et de Forel.

Le but de Ranvier fut de reconnaître la nature cellulaire d’éléments histologiques spécialisés. Dans cette perspective, il étudia les corpuscules des os et les éléments des tissus conjonctifs (1869), dans lesquels des « canaux plasmatiques » impliqués dans la nutrition furent décrits (Ranvier, 1869a). Cette étude fut publiée sous forme d’un article complet dans le Quarterly Journal of Microscopical Science, le premier journal entièrement consacré à la microscopie (Ranvier, 1869b ; Ranvier, 1870).

Au début des années 1870, Ranvier eut la possibilité de travailler sur des raies et des torpilles au laboratoire de Victor Coste (1807-1873) à Concarneau. Dans une note d’anatomie comparée, Ranvier décrivit les nœuds et les gaines de myéline dans les nerfs moteurs de l’organe électrique de la torpille (Ranvier, 1872c). En 1875, Bernard communiqua à l’Académie des sciences les observations de Ranvier sur les terminaisons nerveuses motrices de la torpille qui relevaient de l’anatomie générale. Ce déplacement de l’anatomie comparée vers l’anatomie générale se produisit alors que Bernard permettait la nomination de Ranvier en 1875 à une chaire d’anatomie générale au Collège de France (Figure 2).

Figure 2 : Décret de nomination de Ranvier à la chaire d’anatomie générale du Collège de France (1876) (Remerciements au Collège de France)

Bien que Ranvier ait écrit d’autres notes sur l’histologie et la physiologie, la plupart de ses travaux ultérieurs concernèrent l’anatomie générale, une discipline dans laquelle s’étaient jusque là illustrés des auteurs comme Robin ou Virchow dans les Comptes rendus hebdomadaires de l’Académie des sciences. Pour Ranvier, ce tournant vers l’anatomie générale fut permis par d’élégantes études précises sur l’indépendance anatomique des terminaisons nerveuses réfutant de manière générale le concept de réseau nerveux. Dans les notes qu’il ajouta à sa traduction du Handbuch der Histologie und Histochemie des Menschen de Heinrich Frey (1822-1890), Ranvier décrivit ses premières études sur les terminaisons nerveuses dans les glandes salivaires, la cornée et la peau (Frey 1859 ; Frey 1871). De même que nombre d’histologistes, Ranvier fut impressionné par la technique de coloration au chlorure d’or de Julius Cohnheim (1839-1884) qui permettait la démonstration sans équivoque de terminaisons nerveuses libres dans la cornée et la peau (Frey, 1871, pp. 717, 735). Cependant, Ranvier préféra dans un premier temps sa technique à l’acide chromique (Frey, 1871, p. 711). C’est seulement lorsqu’il réussit à Concarneau à combiner la technique de Cohnheim à celle à l’acide chromique qu’il fut en mesure de réfuter la présence de réseaux nerveux dans l’appareil électrique de la torpille, admis par Rudolf Albert von Kölliker (1817-1905), Max Schultze (1825-1874) et Franz Christian Boll (1849-1879) (Ranvier, 1875b). Ce succès de Ranvier dans ce domaine fut dû non seulement à son utilisation de techniques de coloration élaborées, mais aussi à l’utilisation de nouveaux objectifs à immersion, comme le numéro 12 de Hartnack et Prazmowski, qui permettaient un grossissement de 1000 (voir Ranvier, 1875a, p. 789). D’autre part, la technique de Joseph von Gerlach (1820-1896) permit à Ranvier de visualiser les rameaux nerveux avant les terminaisons, semblables à des chiasmas.

L’adoption de l’anatomie générale par Ranvier ne fut possible que lorsqu’il fut en mesure de reproduire ses observations générales sur les terminaisons nerveuses dans des structures variées. Sur les pas de Franz von Leydig (1821-1908) et de Friedrich Sigmund Merkel (1845-1919), il réalisa une étude précise des organes tactiles de Grandy des papilles du bec et de la langue du canard (Ranvier, 1877). Ranvier décrivit un type de terminaison nerveuse semblable au disque tactile de Merkel dans l’épiderme du museau de porc. La généralisation de ses résultats à des organes du tact dans la peau, la cornée et les muscles lisses fut publiée sous la forme des Leçons d’Anatomie Générale (Ranvier, 1878a ; Ranvier, 1880a ; Ranvier, 1881). D’une manière identique Ranvier démontra des extrémités nerveuses libres dans les muscles lisses. Cependant la conception des plexus nerveux de Ranvier était beaucoup plus complexe. Les extrémités libres ne représentaient pas pour Ranvier un argument radical contre les réseaux nerveux, qui lui semblait apparaître dans certaines préparations avant les extrémités libres. L’examen minutieux de Ranvier des plexus nerveux requit des améliorations des techniques de Cohnheim et de Löwit en remplaçant l’acide formique par du jus de citron. La méthode de Ranvier fut publiée comme une contribution originale dans le Quarterly Journal of Microscopical Science (Ranvier, 1880b). Ranvier démontra que des plexus nerveux étaient présents dans certains tissus sous la forme de petits centres nerveux périphériques. Ranvier leur attribuait un rôle dans le déclenchement des mouvements involontaires, comme les mouvements de l’oesophage chez les mammifères ou du tube digestif des arthropodes (Ranvier, 1878a, p. 1144 ; Ranvier, 1879, p. 1088). Ranvier était donc très préoccupé par la signification fonctionnelle des plexus nerveux qui représentaient selon lui des arborisations terminales de fibres uniques.

C’est en utilisant cette approche que Ranvier fit une découverte fondamentale alors qu’il observait d’autres menus détails anatomiques du système nerveux. C’est lors d’observations réalisées entre 1870 et 1875 dans ses études des différents ganglions nerveux visant à élucider une structure générale que Ranvier découvrit la structure en T des fibres des cellules ganglionnaires sensitives (Ranvier, 1875c). Il conclut que la conduction dans les neurones sensitifs et moteurs ne devait pas être considérée selon une chaîne linéaire. Bien que Ranvier ne puisse pas assigner une direction à la circulation de l’influx dans la structure en T, il suspectait que des branchements complexes de fibres dans les centres nerveux pouvaient modifier les conceptions générales sur leur physiologie.

À partir de ces études, on peut faire de Ranvier le portrait d’un scientifique pragmatique concerné par les faits et les descriptions minutieuses d’éléments anatomiques, par des techniques raffinées. Ranvier semblait moins intéressé par les nouvelles idées sur le système nerveux. Bien que certaines de ses observations concernaient directement la polémique sur la théorie du neurone, Ranvier ne participa pas à la polémique, mais il fonda l’anatomie générale en France comme une discipline mêlant l’anatomie à la physiologie.

Bien qu’il ait acquis une renommée internationale d’envergure limitée, Ranvier mérite l’intérêt des historiens pour trois contributions essentielles. Il demeure le découvreur des “ nœuds de Ranvier”. D’autre part, His et Arthur Van Gehuchten (1861-1914) reconnurent Ranvier comme le premier à avoir décrit les structures en T des neurones des ganglions des racines dorsales (voir Shephered, 1991, p. 108 ; Van Gehuchten, 1897, p. 210). Ranvier fut honoré par Ramón y Cajal pour ses descriptions précises de la dégénérescence et de la régénération des fibres nerveuses (Ramón y Cajal, 1913). Il fut également respecté pour ses enseignements des techniques histologiques (voir Fernandez and Breathnach, 2001 ; Ranvier, 1875a). En particulier, Ramón y Cajal reconnut le grand mérite du traité de Ranvier en le qualifiant de "bible technique de son époque" [1887] (Ramón y Cajal, 1917, p. 307). Ramón y Cajal écrivit en se remémorant la préparation à son concours de 1879 : « Conscient de mes défauts, j’avais entrepris de les dépasser autant que je puisse. Je me perfectionnais dans les techniques histologiques, en utilisant comme guide l’admirable ouvrage intitulé Manuel technique d’histologie écrit par Ranvier, l’illustre professeur du Collège de France […] » (Ramón y Cajal, 1917, p. 255).

Contrairement à ses ouvrages d’enseignement qui furent largement traduits, les recherches de Ranvier furent peu connues et citées dans la littérature spécialisée internationale. Les nœuds de Ranvier et les structures en Tétaient décrits comme des détails anatomiques sans mention de son nom. De manière identique, ses études sur la dégénérescence des fibres nerveuses ne furent reconnues que bien des années plus tard (Ramón y Cajal, 1913). La signification fonctionnelle de ces deux observations ne fut pas entièrement appréciée à l’époque de Ranvier. Aujourd’hui encore, les nœuds de Ranvier et l’étude de la régénération axonale demeurent deux champs de recherche encore fascinants et actifs (Ishibashi et al., 2003 ; Sherman & Brophy, 2005 ; Clark et al., 2005).

Une autre raison pour laquelle les recherches de Ranvier demeurèrent relativement dans l’obscurité est qu’il ne publia que dans des journaux français, et qu’il ne traduisit jamais ses traités. Ses leçons principalement destinées à ses élèves, furent peu lues et citées par ses collègues. Bien qu’il ait été connu comme un professeur éminent dans le domaine des techniques histologiques, sa personnalité rugueuse et son caractère intègre peu commode n’encourageaient pas un grand nombre d’étudiants à suivre son enseignement. Cependant, Luis Simaro Lacabra (1851-1921) participa aux leçons de Ranvier durant lesquelles il prit connaissance de la technique de Golgi, qu’il montra plus tard à ses collègues de Madrid dont Ramón y Cajal (Fernandez and Breathnach, 2001). L’influence de Ranvier fut semble-t-il limitée à un petit cercle de jeunes histologistes français, à ses collègues de la Salpêtrière (Barbara, 2005), ainsi qu’à quelques étudiants et collègues étrangers qui appréciaient ses techniques. Ce que Ramón y Cajal commentait ainsi : « Au cours de mes explorations systématiques à travers les royaumes de l’anatomie microscopique […] j’ai examiné sans ménagement [le système nerveux] dans divers animaux, guidé par les livre de Meynert, Huguenin, Luys, Schwalbe, mais au-dessus de tous, par l’incomparable travail de Ranvier, dont j’utilisais la technique ingénieuse avec une détermination consciencieuse » (Ramón y Cajal, 1917, p. 304).

L’approche de Ranvier a le plus souvent été négligée par les historiens des sciences, peut-être en raison de son style de recherche physiologique qu’il poursuivit durant les années 1870 jusqu’aux années 1880. Ranvier n’a pour ainsi dire pas été impliqué dans la polémique sur la théorie du neurone, car il définissait très simplement la cellule nerveuse comme un corps cellulaire présentant des contacts continus avec des fibres nerveuses. Il négligea la technique de Golgi qu’il jugeait peu fiable (Ranvier, 1875a, p. 1062). Bien qu’il ait reconnu la beauté des précipitations de chromate d’argent, il avait le sentiment que cette technique ne pouvait démontrer avec certitude les relations entre les prolongements cellulaires et les fibres nerveuses (Ranvier, 1875a, p. 1097). Une démontration convaincante de la contiguité des cellules nerveuses n’apparut en effet qu’avec les avancées en microscopie électronique. Ranvier fut donc une figure française typique de son temps, dans la ligne directe de Magendie et de Bernard, c’est-à-dire qu'il fut davantage concerné par la réfutation des anciennes théories et idées, et par la construction de l’histologie comme une nouvelle discipline établie sur des faits solides, hors de doute, issus d’une approche expérimentale rigoureuse.

Jean Gaël Barbara
CR CNRS UMR 7102 NPA
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Société des Neurosciences/Histoire des Neurosciences
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Alfred Fessard et Denise Albe-Fessard	Alfred Fessard à son bureau de l’Institut Marey

Pendant les premières décennies du XXe siècle, la neuropsychologie est en perte de vitesse, en particulier dans le cadre parisien de par la prééminence de l’école de Louis Lapicque (1866-1952) en Sorbonne, alors que la physiologie britannique se développe avec succès par les travaux de John Newport Langley (1852-1925), Charles Sherrington (1857-1952) et Edgar Douglas Adrian (1889-1977). Alfred Fessard a assuré une transition à la fois scientifique et institutionnelle entre ses maîtres Louis Lapicque, Paul Portier (1866-1962), en physiologie, Henri Piéron (1881-1964), en psychologie, et sa jeune école d’électrophysiologie qui prend véritablement naissance avec la constitution d’un centre CNRS d’études de physiologie nerveuse et d’électrophysiologie dans un nouveau contexte international. Les années de formation d’Alfred Fessard sont remarquables. Elles expliquent en partie ses aspirations, en apparence opposées, à comprendre le système nerveux à la fois dans sa dimension psychologique – par la psychophysiologie –, et dans ses aspects élémentaires, c’est-à-dire neuronaux.

Après la guerre, c’est lors de son service militaire à Paris que Fessard se lance dans des études supérieures en préparant une licence ès sciences physiques en Sorbonne, et en suivant, selon les conseils de Lahy, les cours de physiologie de Lapicque et Portier et ceux de psychologie de Piéron. Parallèlement à cette formation universitaire, il est introduit par Lahy au Laboratoire de physiologie appliquée à la prophylaxie et à l’hygiène mentale de l’EPHE que dirige Édouard Toulouse à Villejuif. En 1926, le service de Toulouse de l’Asile Saint-Anne devient l’Hôpital Henri-Rousselle, dans lequel Fessard trouve un premier emploi comme aide technique du laboratoire d’ergonomie de Lahy. Il y travaille ensuite sous la direction d’Henri Laugier (1888-1973) à l’analyse statistique des tests psychologiques d’orientation professionnelle, ainsi que dans le domaine de l’électrophysiologie, notamment l’électromyographie. Fessard reconnaîtra plus tard l’influence de ce milieu, dominé par des psychologues expérimentaux, dans ses intérêts pour une compréhension intégrée du système nerveux et des mécanismes cérébraux. En 1927, Piéron le nomme préparateur dans son laboratoire de l’EPHE et lui permet de travailler avec Daniel Auger, en particulier à la station biologique de Tamaris (Var), ainsi qu’au laboratoire rattaché à sa chaire du Collège de France obtenue en 1923. Daniel Auger est un élève de Lapicque qui a travaillé dans la lignée de la biophysique cellulaire américaine sur des algues géantes unicellulaires avec des techniques électrophysiologiques et microcinématographiques avec Lucienne François-Franck, épouse de Nicolas François- Franck (1849-1921), professeur au Collège de France. Ce courant de recherche est favorisé par Louis Lapicque dont les autres élèves, comme Paul Chauchard (1912-2003), étudient également les lois de l’excitabilité nerveuse et musculaire. Ensemble, Fessard et Auger réalisent des études variées, allant de la psychophysique des invertébrés à des mesures élémentaires de potentiels d’action nerveux en 1926 – qui représentent une première en France –, en passant par des études de l’organe électrique de la Torpille.

Fessard devient donc aussi, dès ses premières années de recherche, un partisan des études élémentaires et un admirateur du champion britannique du domaine, Edgar Adrian.

Influence britannique et nouvelle physiologie nerveuse au Collège de France

Dès le début des années 1930, Piéron obtient un soutien financier de la fondation Singer-Polignac pour équiper une « maison d’acier » permettant des mesures électrophysiologiques dans un environnement blindé et électriquement isolé. Fessard y introduit en France l'usage d'oscillographes à cadre mobile et miroir (utilisés comme galvanomètres) en physiologie et enregistre dès 1932 des potentiels d’action par un oscillographe de Dufour dans l’organe électrique de la Torpille. Il poursuit en parallèle ses travaux de physiologie nerveuse qui aboutissent à sa thèse de sciences sur les propriétés rythmiques de la matière vivante : nerfs isolés myélinisés et non myélinisés. L’année précédente, Auger a soutenu la sienne sur la comparaison entre la rythmicité des courants d’action cellulaires chez les végétaux et chez les animaux. Pendant cette période, Fessard collabore aussi avec Angélique Arvanitaki (1901-1983), brillante élève de l’école lyonnaise de physiologie d’Henri Cardot (1886-1942) à la faculté des sciences de Lyon, sur la synchronisation d’activités rythmiques dans des nerfs isolés. L’attrait pour la physiologie nerveuse d’Adrian est perceptible dans la discussion des modèles des activités nerveuses autorythmiques.

L’électro-encéphalographie est un autre thème que Fessard introduit, après les travaux de Hans Berger (1873-1941), parmi les premiers en France dès 1934, en même temps ou peu de temps après Alphonse Baudouin à l’hôpital Sainte-Anne. La contribution de Fessard dans ce domaine est significative de la tension qu’il maintient entre la physiologie élémentaire et celle des centres nerveux : « avec l’électroencéphalogramme humain, dit Fessard, ses multiples rythmes d’origine incertaine et leurs variations, corrélatives de changements déterminés dans l’attitude mentale du sujet, j’étais à nouveau placé en face d’une manifestation globale et complexe de la vie. J’étudiais quelques-unes de ces corrélations et découvris, en 1935, que les variations du rythme alpha sont conditionnables […] ».

C’est assez naturellement que Fessard poursuit sa carrière dans le contexte britannique qui maintient une grande avancée, tant sur le plan technique que scientifique. Alors que Fessard délaisse l’électromètre de Lippmann pour l’oscillographe de Dubois et celui de Dufour, Brian Matthews construit au laboratoire d’Adrian un nouveau système d’enregistrement basé sur un petit oscillographe à cadre mobile, relié à une caméra, qui reste compétitif jusqu’aux développements de l’électronique après la seconde guerre mondiale. En 1937, Fessard se tourne vers le domaine des récepteurs de la peau, des organes des sens et des muscles, domaine initial d’Adrian. En se remémorant cette période, Fessard écrit dans les années 1960 : « je réalisai alors une étude microphysiologique dans l’esprit de l’école de Cambridge sur les messages sensitifs qui proviennent des récepteurs d’étirement des muscles. » Fessard obtient une bourse de la Fondation Rockefeller pour passer six mois en Angleterre, à Plymouth, au laboratoire de la Marine Biological Association, pour travailler avec le zoologiste Sand sur les réponses de récepteurs de tension de la nageoire pelvienne de la raie en utilisant l’oscillographe de Matthews. Lorsqu’il rentre en France, Fessard poursuit son travail expérimental avec un oscillographe de Dubois en adoptant un système expérimental en tous points équivalent à celui de Matthews. La leçon britannique peut être exploitée en France. Mais bientôt, Fessard retourne en Angleterre pour collaborer avec le neurophysiologiste Francis Echlin sur la stimulation à haute fréquence des récepteurs d’étirement d’un muscle pouvant synchroniser les décharges musculaires.

D’un laboratoire à un autre, Fessard est à son aise dans cette microphysiologie britannique qu’il acquiert sur différentes préparations et une instrumentation de pointe qui dépasse les frontières des équipes de recherche sous l’impulsion d’Adrian. En 1939, une nouvelle bourse de la fondation Rockefeller est attribuée à Fessard. Elle lui permet de passer à nouveau quatre mois en Angleterre pour travailler cette fois directement dans le département de physiologie de Cambridge, sous la direction de Brian Matthews. Fessard réussit à enregistrer des potentiels unitaires de racines dorsales de moelle épinière qu’il dénomme « synaptic potentials », une terminologie encore actuelle. Cette même année – 1939 –, Fessard met en place une collaboration internationale à la station de biologie marine d’Arcachon avec deux chercheurs juifs allemands fuyant l’Allemagne nazie, Wilhelm Siegmund Feldberg (1900-1993) et David Nachmansohn (1899-1983). Ensemble, ils démontrent la nature cholinergique de la transmission dans le lobe électrique de la Torpille, en faveur de la théorie chimique de la neurotransmission que Lapicque accepte alors timidement dans certaines structures nerveuses comme les ganglions. Cet épisode est un acte français d’ouverture internationale que Fessard met en place après ses séjours au Royaume-Uni.

À la veille de la guerre, vers la fin de l’été, Fessard s’installe dans l’ancien Institut Marey. Il s’agit d’un pavillon construit par Étienne Jules Marey (1830-1904) pour héberger une commission de contrôle d’instruments graphiques utilisés en physiologie. Grâce à Piéron et ses liens avec la fondation Singer-Polignac, Fessard peut acheter du matériel électrophysiologique et peut également compter sur Pierre Noguès (1878-1961), ancien mécanicien de E. J. Marey, qui lui procure des électromètres à corde de précision. La déclaration de guerre et la mobilisation ont pour conséquence le déménagement des personnels de Piéron au service d’inspection médicophysiologique des forces de l’air à Mérignac, près de Bordeaux. En 1941, survient le décès de l’épouse de Fessard, Annette Baron. L’année suivante, Fessard collabore avec Auguste Tournay (1878-1969) sur des patients atteints de poliomyélite. Il l’aide à fonder un laboratoire d’électrophysiologie appliquée à cette pathologie, et se remarie avec Denise Albe (1916-2003) qu’il recrute sur un poste de technicienne au CNRS.

Le Centre CNRS d’études de physiologie nerveuse et d’électrophysiologie

Après la guerre, Fessard est invité par Adrian à la Physiological Society à Oxford où David Whitteridge (1912-1994) lui fournit des composants électroniques essentiels pour réaliser, à l’Institut Marey, les amplificateurs et stimulateurs nécessaires en électrophysiologie. Ceux-ci sont construits par Denise Albe-Fessard, ingénieurphysicien, et Pierre Buser, normalien licencié en sciences physiques, ayant acquis des connaissances en électronique comme officier de transmission.

En 1946, Fessard est envoyé en mission officielle pour visiter les centres américains de neurophysiologie. Alors qu’il collabore l’année suivante au Brésil avec des chercheurs s’intéressant à la neurophysiologie de poissons électriques d’Amazonie, le CNRS le nomme directeur d’un centre CNRS de neurophysiologie dont la construction est reportée, et qui est installé temporairement dans l’Institut Marey, avec le soutien d’Émile Terroine, professeur de physiologie à Strasbourg et Georges Jamati, directeur adjoint du CNRS. En 1949, Piéron propose le rattachement de l’Institut au Collège de France, comme au temps de Marey. La même année, Fessard est nommé professeur au Collège de France et Piéron prend sa retraite. Entre Lapicque et Fessard, il faut souligner ce que l’Institut doit à Henri Piéron pour la réussite d’une transition institutionnelle peu évidente qui fut également favorisée par Henri Laugier, premier directeur du CNRS.

Il est étonnant de constater combien le laboratoire de Fessard a pu se développer rapidement et avec une telle vigueur pendant une période aussi courte et aussi difficile que l’immédiat après-guerre. Dès la fin des années 1940, Jacques Paillard (1920-2006), Ladislav Tauc (1926-1999), Jean Scherrer et Thomas Szabo ont rejoint l’Institut et multiplient leurs travaux d’électromyographie, d’électroencéphalographie et d’enregistrements intracellulaires à l’aide de micropipettes en verre. Ces succès sont dus à l’étonnante personnalité de Fessard qui sait encourager selon les talents de chacun de jeunes chercheurs venus d’horizons différents. L’Institut devient dès ses débuts un centre de développement de nouvelles techniques électrophysiologiques, mais aussi de formation scientifique selon ses statuts rédigés par le CNRS. Pierre Buser mentionne que « Fessard sut l’organiser, l’animer, le diriger durant vingt-cinq années, en faire un pôle d’attraction et une pépinière de jeunes chercheurs français et étrangers. »

Professeur au Collège de France, membre de l’Académie de médecine et de l’Académie des sciences en 1963, Alfred Fessard a réuni les conditions scientifiques et institutionnelles pour créer une école de neurophysiologie française de haut niveau international. Les années 1965-1966 marquent le pic d’activité de l’Institut. Le Centre CNRS associe alors le Laboratoire de neurophysiologie générale du Collège de France et le Laboratoire de physiologie des centres nerveux de la Faculté des sciences dirigé par D. Albe-Fessard. L’Institut compte alors pas moins de seize postes d’enregistrement électrophysiologique et comprend six départements : physiologie des centres cerveux (D. Albe-Fessard), psychophysiologie du comportement (J. Delacour), psychophysiologie sensorielle (Y. Galifret), neurophysiologie sensorielle comparée (T. Szabo), neurophysiologie cellulaire (L.Tauc) et neuropharmacologie biochimique (J. Glowinski). J. Glowinski, un étudiant de D. Albe- Fessard, avait été envoyé par ses soins chez Julius Axelrod. À son retour, Fessard lui permet de monter un laboratoire de neurochimie au Collège de France qui dépend du Centre de l’Institut Marey. Outre ses chercheurs statutaires, l’Institut reçoit la visite de nombreux chercheurs français et étrangers, parmi lesquels Jacques Stinnakre, Henri Korn et Paul Feltz.

Le legs d’Alfred Fessard

La communauté des neuroscientifiques doit rendre hommage à Alfred Fessard pour avoir créé ses bases en quelques décennies. La société des neurosciences l’honore chaque année en décernant sa Lecture Alfred Fessard à un neuroscientifique éminent. Alfred Fessard doit aussi retenir l’attention non seulement pour ses recherches pionnières, mais aussi pour sa réflexion théorique. Avant l’essor de la cybernétique, Fessard est attentif aux modèles du fonctionnement nerveux par aiguillage des influx dans les voies nerveuses, leur distribution sélective, avec une attention particulière pour le concept de codage. Même si Fessard garde une distance avec la cybernétique, et plus généralement avec la science des modèles, il tisse des relations d’amitié avec le fondateur de ce mouvement, Norbert Wiener (1894-1964), et le neurophysiologiste Warren McCulloch (1899- 1969) qu’il invite tous deux à l’Institut Marey. Fessard participe en 1951 au grand colloque intitulé Les machines à calculer et la pensée humaine organisé par le CNRS sous la direction du mathématicien Louis Couffignal. Fessard soutient les efforts d’André Hugelin et du docteur Barbizet, sensibles à la cybernétique, en participant par exemple, avec un jeune chercheur, Michel Meulders, au colloque français de cybernétique médicale de Nice (1966).

C’est dans les années 1950 et surtout 1960 que Fessard développe ses réflexions théoriques dans le cadre de la cybernétique. Il faut mentionner sa remarquable contribution souvent citée, intitulée Mechanisms of nervous integration and conscious experience de 1953, au colloque de Sainte Marguerite (Laurentides, Canada). La cybernétique est pour Fessard un moyen de questionner théoriquement les fonctions du cerveau, la pensée et la conscience, même s’il regrettera plus tard que ce monopole accordé ait freiné le développement de modèles plus proches de l’expérimentation. Enfin, sur le plan des relations internationales, les années 1960 sont aussi celles durant lesquelles Fessard entre à l’Académie des sciences et participe à la fondation de l’organisation internationale de recherches sur le cerveau, l’IBRO, dont il devient membre du comité exécutif et du conseil central.

Photos : E.J. Marey, Chronophotographies, Institut Marey.

• 244 articles et ouvrages de E.J. Marey dans la Bibliothèque Medic@ (BIU Santé)
• Exposition photos
• Etienne Jules Marey : celebrating the bicentennial of aviation 
• Bulletin de la Semia
• Les heures sombres de la neurophysiologie à Paris (1909-1939) / N° 29 Automne-Hiver 2005
• L’Institut Marey (1947-1978) par Jean-Gaël Barbara / N° 27 Automne-Hiver 2004  
• L'Institut Marey : naissance et destin d'un rêve scientifique par Liborio Dibattista
• Les origines de l’Institut Marey du Collège de France et son rôle dans l’essor de la neurophysiologie française par John Simon McKenzie

Journée Alfred Fessard et l'Institut Marey (1939-1960), Paris, Jussieu, Vendredi 2 décembre 2005

Conférences enregistrées

partie 1 (1h40mn)
partie 2 (43mn)
partie 3 (1h50mn)

• Programme

Institut Marey dirigé par Alfred Fessard au Parc des Princes

• L’Institut Marey   Conférence du congrès de la Société Européenne d'Histoire des Sciences, Maastricht, Octobre 2004
• L’Institut Marey   Conférence de la 22ème International Conference for History of Science, IUHPS/DHS, Beijing, 24 au 30 Juillet 2005

Théodule Ribot est admis à l'École normale supérieure en 1864. Il est reçu agrégé en 1866, et devient docteur en 1875. Il enseigne la philosophie au lycée de Vesoul puis à celui de Laval. Il se consacre à Paris à des recherches en psychologie expérimentale. En 1885, on crée pour Théodule Ribot le « cours libre officiel » facultatif de psychologie expérimentale et comparée à la Faculté des Lettres de Paris. La chaire de psychologie expérimentale et comparée au Collège de France est créée pour lui en 1888.  La Psychologie anglaise contemporaine (1870), L'Hérédité. Étude psychologique (1873), La, Philosophie de Schopenhauer (1874), La Psychologie allemande contemporaine (1879), Les Maladies de la mémoire (1881), Les Maladies de la volonté (1882), Les Maladies de la personnalité (1885), La Psychologie de l'attention (1888), La Psychologie des sentiments (1896), L'Evolution des idées générales (1897), Essai sur l'imagination créatrice (1900), La Logique des sentiments (1904), Essai sur les passions (1906).

• Psychologies expérimentales: Leipzig – Paris (1890–1910) (28 pages) par Jacqueline Carroy & Henning Schmidgen
• Théodule Ribot par Serge Nicolas Disponible sur Gallica
• Les oeuvres de Th. Ribot dans la Bibliothèque Medic@ (BIU Santé)

 

• Essai sur l'imagination créatrice
• L'hérédité psychologique
• La philosophie de Schopenhauer
• La psychologie anglaise contemporaine (école expérimentale)
• La psychologie des sentiments
• La psychologie allemande contemporaine : (école expérimentale)
• La vie inconsciente et les mouvements
• Les maladies de la volonté
• Les maladies de la mémoire
• Problèmes de psychologie affective Psychologie de l'attention
• Articles dans la Revue philosophique de la France et de l'étranger

Les travaux de Louis Lapicque, dont ceux relevant des débuts français de la cybernétique et son célèbre paramètre, la chronaxie, retrouvent quelques échos dans la littérature actuelle. En 1941, selon le compte rendu des sciences biologiques de Maurice Caullery, « Louis Lapicque poursuit encore présentement l’étude de l’influx nerveux, où il a établi et développé avec une rare persévérance la notion de chronaxie. »
C’est en 1909 que Lapicque dérive ce paramètre de la courbe d’excitabilité des nerfs. Pendant plus de trente années, la neurophysiologie française sera marquée, sinon dominée par l’hégémonie d’un seul indice empirique d’excitation, pris comme base de positions théoriques générales, s’adaptant curieusement aux débats sur les modes de transmission nerveuse.
 

Portrait de Lapicque

Or, Lapicque s’isole progressivement, en refusant de voir les progrès de la neurophysiologie et les réfutations de l’école de Cambridge, au point qu’il finit par perdre son crédit, tant à l’étranger qu’en France, où le poids de son dogmatisme paralyse la recherche et freine les débuts de talentueux physiologistes, tel Alfred Fessard, soucieux de prendre part aux progrès réalisés outre-manche et outre-atlantique.

La figure du neurophysiologiste Louis Lapicque est l’une des plus controversées dans la première moitié du XXe siècle. Les historiens condamnent ses théories, réfutées au cours des années 1930, sans pouvoir débrouiller complètement les arguments contraires en présence. À sa mort survenue en 1952, si la page est bel et bien tournée en France, avec la jeune école d’Alfred Fessard, les anciens collègues et amis de Lapicque lui témoignent encore, de par le monde, certains hommages, en mentionnant ce qui, dans sa carrière, a pu marquer positivement le cours de la science.

L’Histoire doit également faire le bilan général d’une période qui apparaît bien sombre pour la neurophysiologie française dans son ensemble. Car, si Lapicque a su contribuer à sa renommée personnelle en constituant sa science en un système clos, “un système logique presque complet”, évoluant en parallèle d’idées devenues dominantes et soumettant ses propres élèves au silence, il a amené sa discipline dans une véritable impasse et jeté le discrédit sur l’école parisienne, au point de rendre, une nouvelle fois en France, dès la fin des années 1930, le rôle du Collège de France impérieux, afin de dépasser les excès d’un dogmatisme écrasant.

Comme ses contemporains, I. Pavlov (1849-1936) et C. Sherrington (1857-1952), Lapicque fait des études de médecine et s’intéresse à la physiologie nerveuse. Mais contrairement à eux, ses goûts personnels le portent vers les aspects physico-chimiques de la matière vivante, dans ses recherches sur l’accumulation pathologique du fer, la bioénergétique alimentaire, ou les aspects temporels de l’excitation nerveuse. Lapicque ne fait que suivre une ligne de pensée bien française, dont on retrace souvent le fil de Lavoisier, Dutrochet à Claude Bernard et Albert Dastre. Cette physiologie, devenue à l’aube du XXe siècle entièrement autonome, s’appuie désormais sur l’analyse physico-chimique, en rejetant le dogmatisme ancien de l’anatomie, qu’elle entend alors sous-estimer presque entièrement.

L’influence de la littérature allemande dans les domaines de Lapicque est manifeste et la maîtrise excellente qu’il en a est mise à profit avec succès dans l’étude de l’excitabilité nerveuse qu’il entreprend dès 1902. La formulation algébrique de lois d’excitabilité, récapitulant les mesures expérimentales, en établissant entre les facteurs expérimentaux des rapports stricts de corrélation, justifiés par des lois élémentaires a priori, constitue un style de recherche établi en bioénergétique. Avec habileté, Lapicque le reprend à son compte, dans le domaine de l’excitabilité nerveuse, en récapitulant les observations de ses prédécesseurs, notamment Hoorweg et Weiss, corrigeant une formule en tenant compte de muscles d’invertébrés lents, dont la contraction par de petits courants ne nécessite pas de courants aussi brefs que ceux nécessaires aux muscles plus rapides.

En 1906, Weiss ayant abandonné ses recherches sur l’excitation nerveuse, Lapicque a le champ libre sur la scène parisienne pour développer son programme et comparer l’excitabilité des nerfs et des muscles. Mais pour ce faire, afin d’éviter la comparaison de courbes entières, Lapicque isole la chronaxie comme une mesure unique de comparaison, c’est-à-dire la durée efficace minimale d’excitation d’une stimulation d’intensité double de celle d’une stimulation efficace liminaire de durée infinie (la rhéobase). L’avantage de la chronaxie est qu’elle discrimine bien les tissus excitables, en prenant un point de comparaison se situant dans le creux de l’exponentielle de la courbe des couples de valeurs durée-intensité des stimulations efficaces.

Le procédé permet d’utiles comparaisons. Mais Lapicque va en faire l’ingrédient principal d’une construction expérimentale et théorique autosuffisante. Les deux concepts clés que Lapicque établit à partir de mesures chronaxiques sont l’isochronisme et la subordination. Le premier fait de l’égalité approximative des excitabilités (chronaxies) entre un nerf moteur et son muscle, ou entre deux neurones connectés synaptiquement, une condition nécessaire à la transmission nerveuse.

L’aiguillage entre une voie synaptique et une autre ou l’effet de bloquants synaptiques comme le curare, s’expliquent, selon Lapicque, par la présence ou l’absence d’isochronisme. Le second concept établit que la chronaxie de tout nerf est déterminée par son centre n e rveux d’origine, de sorte que l’isochronisme est contrôlé par l’état physiologique central.

L’idéologie Lapicquienne est en fait basée sur un refus radical du déterminisme anatomique strict, selon une critique commune des physiologistes de son temps, mais qu’il pousse à l’extrême en favorisant a priori certains facteurs physiques. L’aiguillage de l’influx ne peut être déterminé anatomiquement par la structure des réseaux, mais fonctionnellement. Or, l’histologiste Ramón y Cajal avait émis une telle hypothèse en supposant que l’influx s’orientait dans la voie de moindre résistance ohmique. Lapicque physiologiste en restait finalement au niveau des spéculations physiologiques d’un histologiste, en imposant l’isochronisme comme une loi générale. Son horreur d’un déterminisme purement anatomique se manifeste une nouvelle fois à partir de 1913, lorsqu’il établit une relation inverse entre la chronaxie et le diamètre des fibres nerveuses élémentaires. Le sujet aboutit à une collaboration avec le jeune J. Gasser, prix Nobel 1944, qui reprend cette étude par l’oscillographie. Mais Lapicque renie bientôt sa découverte, car, selon lui, la chronaxie ne peut seulement dépendre d’un facteur anatomique, mais représente plutôt une propriété générale des tissus excitables, indépendamment de leur forme, propre au protoplasme cellulaire.

laboratoire de Lapicque aux alentours de 1905

Les spéculations de Lapicque apportent maintes explications rassurantes à certains physiologistes, en généralisant ses conclusions à partir de mesures très précises. Il est, par exemple, peu connu que Lapicque vérifie, dès 1904 dans le laboratoire d’A. Dastre, la cinétique de ses courants de stimulation, à l’aide de l’oscillographe de Blondel appartenant à G.Weiss et prêté au physicien Edmond Bouty en Sorbonne. Certains esprits croient enfin tenir l’explication essentielle de l’aiguillage nerveux. Mais Lapicque surestime l’égalité des valeurs chronaxiques de la fibre et de son élément excité. Il croit pouvoir attaquer les nouveaux concepts neurophysiologiques dominants, notamment au Royaume-Uni, tels le neurone et la synapse. Pour Lapicque, le premier est surtout anatomique et ne résout pas le problème physiologique de l’aiguillage. Quant au second, il correspond à la nécessité physiologique de polarisation de l’influx nerveux, mais n’existe pas (encore) anatomiquement.
En conséquence, les réactions outre-manche ne tardent pas à se manifester, d’abord discrètes, puis plus marquées, dans les écoles où anatomie et physiologie ne s’opposent pas de manière aussi tranchée qu’à Paris. Le physiologiste anglais Keith Lucas (1879-1916) est sceptique au sujet de l’hétérochronisme expliquant l’action du curare, mais accepte cependant ce concept dans la polarisation fonctionnelle de la synapse (4) . Pour son disciple et successeur Edgar Adrian (1889-1977), prix Nobel 1932, la chronaxie n’est qu’un facteur parmi d’autres déterminant la réponse d’un neurone à une fréquence de décharges afférentes donnée (1932). En 1936, les physiologistes américains H. Davies et A. Forbes écrivent une revue intitulée “Chronaxie”, dans laquelle ils résument les travaux de W. Rushton réfutant les idées de Lapicque sur l’action du curare. Leur conclusion est claire. Les théories de Lapicque ne sont pas en accord avec les données les plus récentes et demeurent entièrement spéculatives. La même année, Lapicque accepte de rejoindre A. Hill, prix Nobel 1922, à Plymouth, en traversant la Manche sur son yacht surnommé l’Axone, pour une ultime discussion, au sujet de cette ardente polémique. Lapicque se justifie clmement sans changer deposition. Le même été, il ne se présente pas au colloque a Cold Spring Harbor Laboratory, mais sa communication sur la subordination des chronaxies est lue par son élève A. Monnier. Celui-ci, aidé du jeune H. Jasper, passé un moment dans le laboratoire de Lapicque en Sorbonne avant de se préoccuper d’EEG, répond aux questions de R. Gerard et H. Davis. Les échanges courtois masquent difficilement la fin programmée d’idées qui n’intéressent plus une communauté internationale tournée vers la compréhension des rythmes lents des nerfs et des centres nerveux, ainsi que le rôle des neurones dans leur genèse.

Lapicque juste avant la Seconde Guerre mondiale, 1939

La situation en France, à l’aube de la seconde guerre mondiale, est préoccupante. Comme l’historienne J. Harvey l’a écrit, peut-on vraiment accuser un homme, arrivant au terme de sa carrière académique, de ne pas reconnaître les limites de ses théories ? Mais là n’est peut-être pas l’interrogation essentielle. En 1939, dans la préface à l’ouvrage de son élève et ami, P. Chauchard, Lapicque écrit en guise de conclusion à une longue carrière : “C’est qu’en effet, la chronaxie a rencontré dans la Physiologie mondiale, parmi le large accueil dont je suis grandement honoré, certains dénigrements systématiques dont la ténacité est étrange. Elle a été, il y a 6 à 8 ans, tant pour sa technique que pour sa signification fonctionnelle, l’objet d’une discussion fort vive. Je croyais avoir efficacement réfuté, avec des arguments expérimentaux, toutes les objections ; mon contradicteur lui-même (Rushton), après avoir dans un dernier article polémique, inséré un petit supplément où il reconnaissait le bien-fondé de la plupart de ces arguments avait abandonné la partie. La question me semblait donc réglée ; or, j’ai le regret de constater que d’importants groupes physiologiques considèrent, sans autre forme de procès, que mes théories sont définitivement abandonnées. Pour eux, ceci est devenu un dogme qu’on ne discute même plus”.
Mais Lapicque fait aux autres le reproche que tous lui font et que pourtant il n’entend pas. Le monde entier a-t-il tort de ne plus l’écouter, ou bien Lapicque n’est-il pas avant tout coupable de ne pas avoir entendu les concepts alternatifs qui auraient pu réorienter les siens vers d’autres plus modernes ? Lapicque n’a rien voulu savoir. Ses élèves s’en souviennent. Il est non seulement responsable de son isolement scientifique, mais de celui de son école toute entière. Comme souvent dans les polémiques scientifiques, les arguments de part et d’autre sont tellement ajustés que vainqueur et perdant ne sont pas déterminés seulement par la science, au moment de résolution de la crise. Plutôt, la page se tourne lentement, lorsque le premier poursuit sa route et le second cesse d’être influent. Les raisons scientifiques véritables apparaissent plus tard, succès et erreurs se révélant alors souvent partagés dans les deux camps adverses. Aussi, le bilan d’une période appartient-il aussi à l’historien dont le recul nécessaire tire parti sans compromis des dimensions sociales incontestables. Or, le cas Lapicque ne laisse aucun doute ; cette carrière, qui a pu susciter à ses débuts des interrogations légitimes et des hypothèses séduisantes, a finalement entravé tout progrès, toute évolution de l’école parisienne de neuro p hysiologie pendant de longues années. En particulier, la théorie chimique de la neurotransmission, acceptée dans le cas de la transmission ganglionnaire, constituait dans le cadre Lapicquien d'une théorie purement électrique un véritable obstacle épistémologique, qu’il revint à Alfred Fessard de surmonter en France.

yacht de Lapicque, L’axone

C’est dans ce contexte difficile que se déroulent les débuts de la carrière d’Alfred Fessard. Grâce à l’École Pratique des Hautes Études et au Collège de France, il parvient à échapper en partie seulement à Lapicque. Préparateur à l’EPHE, il s’initie avec D. Augier à l’oscillographie et divulgue ses travaux sur l’excitabilité et les potentiels d’action des cellules végétales par des notes communiquées par Lapicque aux séances de l’Académie des Sciences. Dès 1927, il entre au Collège de France dans le laboratoire de H. Piéron et poursuit ses études avec H. Laugier et H. Auger, notamment sur la Torpille, où il démontre l’isochronisme nécessaire à la décharge de l’organe électrique. Mais c’est progressivement dans ses études sur l’activité rythmique des nerfs que Fessard se rapproche de conceptions anglo-saxonnes et américaines, en discutant les résultats de K. Lucas, E.Adrian, H. Gasser, J. Erlanger, G. Bishop. Il utilise outre les concepts de chronaxie et rhéobase, ceux de polarisation, période réfractaire, potentiel supra-critique. Fessard doit partir ensuite travailler chez E. Adrian, puis établit la collaboration d’Arcachon, avec Feldberg et Nachmanson, où ils établissent le rôle de l’acétylcholine à la jonction de l’organe électrique de Torpille. Fessard trouve finalement sa voie propre, et parvient publiquement à reconnaître discrètement les erreurs scientifiques de Lapicque. Lorsqu’il prononce enfin en 1949 sa leçon inaugurale à la chaire de neurophysiologie générale du Collège de France, Lapicque est encore dans la salle ! La carrière de Fessard nous rappelle combien de temps fut perdu pour la neurophysiologie parisienne, par le dogmatisme d’un seul homme.

Bibliographie : Quelques travaux de Lapicque sont disponibles en ligne sur le site de la BNF (http://gallica.bnf.fr) : Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des sciences. Pour une sélection, voir 124 :1044, 136 :1147 et 1477, 115 :537, 155 :70, 157 :1163, 179 :77, 180 :1056, 193 :1037.

J. Harvey. L’autre côté du miroir : French neurophysiology and English interpretations, in Les sciences biologiques et médicales en France 1920-1950. Cl. Debru, ed. Paris, CNRS Éditions, 1994.

J.C. Dupont. Autour d’une controverse sur l’excitabilité : Louis Lapicque et l’École de Cambridge, in Les sciences biologiques et médicales en France 1920-1950. Cl. Debru, ed. Paris, CNRS Éditions, 1994.

K. Lucas. La conduction de l’influx nerveux, Paris, Gauthier-Villard, 1920, p. 88 et 120.

E.Adrian. The mechanism of nervous action. Philadelphia, Univ. Pennsylvania Press, 1932, p. 59-60.

H. Davies, A. Forbes. Phys Rev, 1936, 16, 407-441.

P. Chauchard. Les facteurs de la transmission ganglionnaire. Paris, Hermann, 1939, p. II-III.

J.G. Barbara. L’Institut Marey (1947-1978), La Lettre des Neurosciences, n°27, p. 3-5.

Fonds Piéron Après des études de philosophie, Henri Piéron (1881-1964) fut, en 1908, un des fondateurs de la Société clinique de médecine mentale. Tout en s’initiant à la recherche expérimentale au laboratoire de psychologie physiologique que dirigeait Alfred Binet à la Sorbonne, puis, dès 1901, au laboratoire de psychologie expérimentale de Villejuif, Piéron commença des études de physiologie, qui aboutirent à une thèse de sciences naturelles en 1912. La même année, Piéron fut nommé directeur du laboratoire de psychologie physiologique de la Sorbonne. En 1920, il obtint la création de l’Institut de psychologie, premier institut d’université en France. Piéron devint, en 1923, titulaire au Collège de France de la chaire de physiologie des sensations créée pour lui. Autour de cette chaire, il organisa un laboratoire auquel fut rattaché en 1926 le laboratoire de l’Ecole pratique des hautes études. En 1937, Piéron devint président de la section des sciences naturelles de l’E.P.H.E. Avant 1939, il participa à la constitution progressive du CNRS aux côtés de Jean Perrin. En 1940, il dirigea à Paris le laboratoire de biométrie humaine et l’institut Marey. Il présida également l’Association française pour l’avancement des sciences. En 1944, il prépara avec Wallon un projet de réforme de l’enseignement en France. Les deux grands ouvrages de synthèse d’Henri Piéron, La sensation guide de vie et De l’actinie à l’homme parurent en 1945 et 1958. Articles. Le cerveau et la pensée (Alcan,1913). La sensation, guide de vie (Gallimard, 1945) ; De l'actinie à l'Homme (PUF, 1958-1959). Hommage à H. Piéron, Année psychologique, Paris, PUF, 1952. F. Parot, Les archives d'H. Piéron, La Gazette des Archives, 1989, 145, 146-184. Oléron (Geneviève). 1982. Centenaire de la naissance d'Henri Piéron : 1881-1981, Bulletin de psychologie, 354(35) (fasc. 6-7), p. 273-279. Fraisse (Paul). 1982.Henri Piéron : instaurateur de la psychologie scientifique, Bulletin de psychologie, 354(35) (fasc. 6-7), p. 280-284. Galifret (Yves). 1982.La psychophysique et la physiologie sensorielle dans l'œuvre de Piéron, Bulletin de psychologie, 354(35) (fasc. 6-7), p. 291-294.

Article sur l'origine et le développement du laboratoire par Maurice REUCHLIN, Professeur émérite, Université René Descartes, Paris V.

HISTORIQUE DE LA FONDATION
Site de la SELF

Site des archives du CNRS

Anciennes  halles aux vins	Site de Jussieu

Joseph Babinski

Trois articles de Jacques Poirier :

• Joseph Babinski : une personnalité complexe
• L’autre Babinski
• Babinski, histologist and anatomo-pathologist
• Biographie par Jacques Philippon et Jacques Poirier (2008)

Jean Nageotte

• L’oeuvre scientifique de Jean Nageotte (1866-1948) Par Jacques Taxi

Jacques Paillard

Les papiers personnels de Jacques Paillard ont été rassemblés et classés par Sylvie Vanden Abeele et Jean-Gaël Barbara, proposés aux Archives Nationales et acceptés en commission. Ils ont été cédés par les ayants-droit par dation aux Archives Nationales et seront consultables. Les archives comprennent les notes de cours de Jacques Paillard, ses agendas, des rapports de recherche (à partir de 1948), sa correspondance scientifique et administrative, des dossiers administratifs, des dossiers concernant des colloques scientifiques, des documents sur le Club Hofmann, la correspondance concernant l’IBHP, l’UISB, des notes d’enseignement, notes de lecture, des carnets de laboratoire, des notes d’exposés, notes personnelles, notes de colloques, des travaux préparatoires à des articles scientifiques et la correspondance et copies des œuvres coloriées par l’artiste (dont un carnet dédié à Jacques Paillard) de l’ingénieur-artiste cybernéticien Jean Perdrizet (*)

(*) Jean Perdrizet Villers-la-Faye, 1907 – Digne, 1975
Ingénieur aux Ponts et Chaussées, Jean Perdrizet travaille, de 1934 à 1937, au Génie militaire à Grenoble, puis, de 1944 à 1949, pour Électricité de France. Installé à Digne vers 1955, il s’intitule « inventeur » et se fait remarquer par la soucoupe volante suspendue devant sa maison ou l’hélicoptère à moteur humain. Il explique qu’il fait « d’abord une affreuse maquette, un horrible prototype qui marche mal, mais marche, puis un assez beau dessin. J’en ai expédié deux tonnes en 40 ans. ». Jean Perdrizet mêle dans ses plans – seuls documents ayant été conservés – des croquis explicatifs, des formules mathématiques, des explications théoriques, linguistiques ou parfois métaphysiques. Imprimés, il les colorie, les complète avant de les envoyer à des organismes scientifiques susceptibles d'être intéressés par ses recherches, comme la NASA, le Centre National de la Recherche Scientifique ou l'Académie suédoise dans l'espoir d'obtenir un prix Nobel. Une constante dans les inventions de Jean Perdrizet est d’essayer d’entrer en contact avec un monde immatériel, les fantômes en particulier ou les extra-terrestres. Il élabore ainsi une langue universelle : la Langue T, « esperanto sidéral », avec son manuel et son projet de machine à lire. Ses dessins sont plus que de simples plans ; leur grande force graphique et poétique n’a pas échappé à José Argémi, chercheur en mathématique et destinataire de nombreux plans, mais aussi artiste et proche du milieu surréaliste. Source : Les chemins de l’art brut à Saint-Alban (Lozère) : Trait d’union

• Autobiographie
• Jacques Paillard , son œuvre et son rayonnement scientifique

René Couteaux (1909-1999)

• L'École Française de Neuroanatomie : de Louis Ranvier à René Couteaux Intervention filmée de Jacques Taxi

L’Institut de Neurophysiologie et de Psychophysiologie (INP) Marseille (1963)

• Histoire de l'institut, par François Clarac et Jean Massion

L’Institut de Neurophysiologie et de Psychophysiologie	Conseil de laboratoire à l’Institut de Neurophysiologie et de Psychophysiologie

L’Institut des Neurosciences
(quai Saint Bernard, Jussieu, Paris)

• Et l'IDN fut créé