Jean GRANAT
Docteur en Sciences Odontologiques
Chercheur associé GDR 1945 CNRS
Laboratoire d’Anthropologie biologique
Musée de l’Homme. Paris

A partir de 1630 les premières collections de zoologie sont rassemblées dans le Cabinet d’Histoire Naturelle du Jardin Royal des Plantes médicinales, nouvellement créé. Elles vont s’accroître sans cesse et avec la découverte d’espèces disparues vont être créées les galeries de l’Evolution et de Paléontologie. Le cabinet devient le Muséum National d’Histoire Naturelle. L’étude paléontologique des dents humaines entre bien dans l’Histoire Naturelle.

La formule dentaire à 32 dents de l’Homme moderne se schématise ainsi :

En effet, dans le règne animal le nombre des dents varie d’une famille, voire d’une espèce à l’autre, mais il y a toujours le même nombre de dents, du côté gauche et du côté droit. En revanche, il n’en est pas toujours de même, entre maxillaire et mandibule.

Ces dents sont agencées en série continue, sans diastèmes. Les 2 arcades alvéolo-dentaires sont de forme elliptique (fig.1).

Figure 1.- Arcades maxillaire et mandibulaire modernes

Depuis quand l’Homme moderne a t-il 32 dents réparties en incisives, canines, prémolaires et molaires dont 4 dents de sagesse ?

Depuis quand les dents ont-elles leur morphologie actuelle ?

La réponse à ces 2 questions constitue l’Histoire naturelle des dents humaines .

L’Homme est un Primate. Tous les Hommes actuels appartiennent à la même et unique espèce, Homo sapiens. Toutes les autres espèces d’Hominidés se sont éteintes au cours du temps. Les Primates sont des mammifères placentaires. L’histoire de nos dents va donc nous faire remonter très loin en arrière et croiser celle des mammifères (1).

Il est admis que c’est un groupe d’amphibiens qui est sorti de l’eau à la conquête de la terre ferme et qui constitue la souche de tous les reptiles (fig.2).

Figure 2.- Radiations évolutives au cours de l’Ere secondaire

 

Les premiers reptiles, très primitifs, sont sans fosse temporale (Anapsidés) Ils apparaissent vers 320 millions d’années, avant aujourd’hui.

Vers 310 millions d’années, de ce tronc reptilien, va se détacher une première grande branche. celle des Synapsidés avec une fosse temporale.

10 millions d’années plus tard, une seconde branche se détache, donne rapidement le rameau des tortues qui restent Anapsidés puis mène à tous les autres reptiles qui ont deux fosses temporales, ils sont Diapsidés.

Ce sont les grands reptiles Dinosauriens de l’Ère Secondaire et les survivants de la grande extinction de la fin du Secondaire, les reptiles actuels et les oiseaux.

Les dents de ces reptiles ont été et sont toujours nombreuses, toutes semblables et coniques. Seuls les oiseaux n’en ont pas. Nous ne descendons pas de ce rameau reptilien. Revenons donc à la première branche.

30 millions d’années après leur naissance, les Synapsidés donnent le rameau des Thérapsidés, appelés aussi Reptiles mammaliens. Leur fosse temporale est maintenant bordée inférieurement par l’arcade zygomatique.

Les plus évolués les Cynodontes se reconnaissent vers 250 m.a., à l’aube de l’Ere secondaire. Ils sont de plus en plus considérés comme les ancêtres directs des mammifères qui eux allaitent leurs petits. Ces derniers apparaissent vers 210 millions d’années et se répartissent en 3 grands rameaux dont celui des Thériens qui conduit aux mammifères actuels, les autres disparaissant.

Les Synapsidés primitifs, ont aussi des dents nombreuses et pointues. Mais dans la lignée qui conduit aux reptiles mammaliens, certaines dents antérieures commencent à se différencier.

Chez les Cynodontes, les dents se spécialisent et diminuent en nombre. Elles ne sont plus toutes semblables et coniques. La canine est bien différenciée. La canine supérieure se définit comme la première dent portée par le maxillaire. La canine inférieure est la dent qui, en occlusion, se place juste en avant de la supérieure (fig.3).

Figure 3.- Crâne de cynodonte (modifié d’après Sigogneau-Russel D. 1991)

L’Homme moderne a toujours cette disposition primitive. Nous voici au début de l’histoire des dents humaines  (2).

Les anté-canines implantées dans les prémaxillaires seront les incisives. Les post-canines se compliquent par l’adjonction de 2 tubercules. L’un est en position mésiale et l’autre distale, par rapport au tubercule principal, initial.

Ces 3 tubercules sont alignés d’avant en arrière, la dent est dite triconodonte (fig.4).

Figure 3.- Crâne de cynodonte (modifié d’après Sigogneau-Russel D. 1991)

Elle le restera chez certains mammifères de l’Ère secondaire.

En revanche, chez les mammifères Thériens, depuis 200 millions d’années avec Kuehneotherium. les trois tubercules des molaires, sont disposés en triangle (fig.5).

Figure 5.- Schéma de dent trigonodonte (modifié d’après Sigogneau-Russel D. 1991)

Cette morphologie trigonodonte est spécifique de ce phylum. Chaque hémi-mandibule n’est plus formée que par un seul os le dentaire. Le nombre de dentitions est réduit à 2 et les molaires sont d’emblée des dents permanentes.

Nous avons là le premier grand stade évolutif de l’histoire de nos molaires.

Durant l’Ère Secondaire, différents rameaux de mammifères se mettent en place, en même temps que règnent les Dinosaures. Ces derniers sont de très grande taille. Les mammifères, en général, ne dépassent pas celle d’une musaraigne, c’est dire qu’ils étaient plus petits qu’une griffe de Diplodocus.

Des nombreuses branches du rameau Thérien, trois seulement conduisent aux mammifères actuels :

  • Vers 140 m.a. celle des Monotrèmes ou Protothériens, qui pondent des œufs mais allaitent leur petits. Les Echidnés et l’ Ornithorynque, en sont les représentants actuels. Leurs dents se spécialisent fortement et s’éloignent du type mammalien.

  • Vers110 m.a. celle des Métathériens ou marsupiaux, avec leur poche ventrale. Leurs dents, à l’origine, ne différent de celles des Euthériens que par leur nombre et 4 molaires.

  • En même temps apparaît la branche des Euthériens ou Placentaires, la nôtre. Parturition et allaitement sont acquis.

En 1965, un fossile d’Angleterre, Aegialodon  (3), représenté par une molaire inférieure très usée a permis de montrer que, vers 135 m.a. sur ce rameau Thérien, il y avait déjà ces molaires caractéristiques, appelées par Simpson en 1936, tribosphéniques (fig.6).

Figure 6.- Schéma de la dent d’Aegialodon (modifié d’après Sigogneau-Russel D. 1991)

Etymologiquement, qui « broient en coin » . Leur morphologie est particulière. La découverte de nouveaux fossiles, aussi anciens confirment cette ancienneté de la tribosphénie.

Sur ces molaires mandibulaires il y a 3 tubercules pointus, hauts, tranchants disposés en triangle et en plus, en position distale, 3 autres tubercules, plus bas, disposés autour d’une cuvette, d’un bassin central, destiné à recevoir le tubercule principal palatin de l’antagoniste supérieure à 3 cuspides seulement. Il va agir comme un pilon dans un mortier et broyer les aliments. L’intérêt physiologique de cette molaire mandibulaire, à 6 tubercules, coupante et broyeuse, est considérable. C’est pourquoi, nous la retrouvons à la base de la plupart des phylums de mammifères Thériens. Nous avons là, le second grand stade évolutif de nos molaires (fig.7).

Figure 7.- Dents tribosphéniques en cours d’occlusion.

Le plus ancien Placentaire connu à ce jour, Prokennalestes, provient du désert de Gobi, en Mongolie. C’est notre ancêtre le plus ancien, pour le moment (4). Il est daté de 110 millions d’années environ.

Sa formule dentaire est à 52 dents ( 20 de plus que la nôtre), avec par hémi-mâchoire, 4 incisives spatulées, 1 canine conique, 5 prémolaires portant un ou plusieurs petits tubercules supplémentaires et seulement 3 molaires, caractère des Placentaires. La dernière sera notre dent de sagesse.

Vers 80 m.a., 35m.a plus tard, nous reconnaissons les ancêtres directs de tous les placentaires qui vont apparaître ensuite, donc les nôtres (5).

Les crânes de la figure 8 proviennent du désert de Gobi.

Figure 8.- Crâne du désert de Gobi. (modifié d’après Sigogneau-Russel D. 1991)

Les incisives sont aplaties vestibulo-lingualement, la canine est relativement de petite taille et son sommet ne dépasse pas celui des dents voisines. A l’origine, elle n’a donc rien d’un croc. Les deux prémolaires antérieures sont simples et les 2 postérieures à plusieurs tubercules plus ou moins développés. Les 3 molaires à 6 tubercules sont en série décroissante, la première est la plus volumineuse. C’est la disposition primitive, que l’on retrouve chez l’Homme moderne. Ces ancêtres étaient omnivores et plutôt insectivores.

Leur formule dentaire était à 44 dents, avec toujours 3 molaires.

 

C’est la formule dentaire d’origine de tous les Placentaires actuels, donc des Primates.

La souris, le cheval, l’éléphant, le dauphin, le chat, le chien et l’Homme, entre autres, ont eu un ancêtre à 44 dents.

Alors que les derniers Dinosauriens disparaissent et que se termine l’Ère secondaire, vers 65 millions d’années, les mammifères vont de plus en plus s’épanouir et partir à la conquête du monde.

Le Tertiaire va durer 63 m.a puis lui succédera le Quaternaire dans lequel nous sommes toujours et qui a 2 m.a. Les plus anciens Hominidés ayant actuellement environ 8m.a, n’ont jamais côtoyé les Dinosaures.

l’Ordre des Primates est l’un des plus anciens (fig.9).

Figure 9.- L’Ordre des Primates

Il se reconnaît dès le début de l’Ère Tertiaire, vers 65 millions d’années. . Les plus primitifs avaient 44 dents et dès l’origine, 2 grands rameaux apparaissent. L’un s’éteint rapidement. L’autre, celui des Euprimates, se divise très vite en 2 branches. L’une conduit aux Prosimiens actuels, Lémurs et Loris. L’autre mène au Tarsius, aux simiens Platyrhiniens d’Amérique, et aux Catarhiniens de l’ancien monde, Simiens et Hominiens.

C’est à la fin de l’Ère Tertiaire et pendant le Quaternaire que les Hominidés s’épanouissent. Ils se divisent en 2 grands genres (fig.10), celui des Australopithèques et le genre Homo avec les espèces habilis, erectus, néandertal et sapiens (6).

Figure 10.- Expansion des Hominidés dans le temps.

Ce quaternaire a été une douche écossaise de périodes glaciaires très froides et d’interglaciaires plus ou moins longs, chauds et même plus chauds que notre climat actuel. Les Hommes préhistoriques ont dû s’adapter à tous ces changements climatiques.

La dernière glaciation a pris fin il y a 10.000 ans. Nous sommes dans l’Holocène post-glaciaire.

Du point de vue dentaire, chez les Primates, les molaires sont toujours tribosphéniques et très vite tous les tubercules atteignent approximativement la même hauteur

Dans de nombreux groupes, sur les molaires inférieures le nombre de tubercules primitivement à 6 comme sur les premières dents tribosphéniques se réduit à 5, disposés en Y5. Sur les molaires maxillaires apparaît un 4ème tubercule. La disposition des cuspides molaires sera, celle que l’on retrouve aujourd’hui encore chez l’Homme. Nous avons là, le 3ème grand stade évolutif de l’histoire de nos dents. Pendant longtemps ce schéma occlusal mandibulaire a été appelé  » dryopythécien » du nom d’un singe fossile sur lequel il avait été remarqué (fig.11) mais avec la découverte de ce gabarit occlusal chez d’autres Primates plus anciens cette appellation est abandonnée.

Figure 11.- Dryopithecus

Dommage pour nos amis Toulousains car ce singe, ce Dryopithèque ou singe des chênes, est originaire de Saint-Gaudens, à environ 90 Kms d’ici.

Sur le rameau Catharinien, nous assistons rapidement à la perte d’une incisive et de deux prémolaires. Ainsi nous arrivons à la formule dentaire à 32 dents qui va être commune aux Cercopithèques à quatre pattes, aux Pongidés semi-redréssés et aux Hominidés bipèdes. cette formule se reconnaît depuis 32 m.a. environ, avec Oligopithecus et 35 m.a (7) avec Moeripithécus(fig.12).

Figure 12.- Dents de Moeripithecus

Certaines dents de ces fossiles sont déjà bien engagées dans une voie simienne. Il existe, en effet, des spécialisations dentaires différentes dans chacun de ces 2 groupes Hommes et singes.

Chez tous les singes, la première prémolaire inférieure acquiert une morphologie très particulière. Elle est caniniforme, monocuspide et sectoriale. La seconde est molariforme.

Chez les grands singes anthropomorphes, les molaires et les prémolaires supérieures conservent le schéma qui se retrouve aujourd’hui, chez eux et chez nous.

Les molaires mandibulaires sont à 5 tubercules et augmentent de taille de la première à la troisième mais leur morphologie est de même type qu’actuellement (fig.13).

Figure 13.- Dents de simiens

Chez les cercopithèques, les molaires se spécialisent et les cuspides se disposent en rangées parallèles (lophodontie).

Chez tous, les canines se développent en hauteur et deviennent des crocs. Un diastème, au maxillaire comme à la mandibule est nécessaire, pour qu’elles puissent se loger au cours de l’occlusion.

Dans toute la lignée Hominidé, la canine est incisiforme et ne dépasse pas le niveau des dents voisines. Elle ne s’est jamais développée en croc, il n’y a donc pas de diastèmes. Les prémolaires sont molariformes comme nous les connaissons.

L’occlusion (fig.14) est en bout à bout au niveau incisivo-canin, elle est labidodonte (8).

Figure 14.- Types d’occlusion chez les Hominidés fosssiles

La saillie du menton n’existe pas. Avec Homo sapiens l’occlusion est psalidodonte, croisée antérieurement. Ceci est dû au recul de l’arcade alvéolo-dentaire mandibulaire sur l’arcade basilaire. Ce qui, à notre avis, met en évidence le menton.

L’Histoire de nos dents est différente de celle des singes depuis fort longtemps et montre que la séparation des 2 rameaux est à considérer avant la présence de dents déjà spécialisées en type simiesque.

Chez les Australopithèques les incisives et les canines sont de petite taille. En revanche, avec leur mode végétarien de nourriture, les prémolaires et les molaires en se spécialisant, se développent fortement. Leur volume peut atteindre 2 fois à 2 fois ½ le nôtre. Elles sont en série croissante, la dent de sagesse est la plus volumineuse et pourtant elle trouve bien sa place sur l’arcade.

Les Australopithèques spécialisés différemment des autres Hominidés par leurs dents (fig.15) et d’autres caractères ne sont pas nos ancêtres (9).

Figure 15.- Dents d’Australopithèques

Dans le genre Homo, la morphologie des 32 dents n’a pas beaucoup de différence avec la nôtre, en revanche il existe une grande variabilité de taille. Les molaires sont généralement en série décroissante. La Première est la plus volumineuse. La dent de sagesse est soit plus petite, soit égale, soit supérieure en taille à la seconde. La morphologie radiculaire peut varier d’un groupe à l’autre.

Dans les formes les plus primitives, tels Homo habilis, les dents sont de type moderne à la mandibule comme au maxillaire. Des différences de taille se remarquent d’un morphotype à un autre. En simplifiant nous dirons que les dents d’Habilis peuvent être considérées comme la forme primitive du genre Homo, donc de la nôtre (fig.16).

Figure 16.- Dents d’ Homo habilis

Homo erectus est mieux représenté (fig.17).

Figure 17.- Dents d’Homo esrectus

D’une façon générale les dents sont de type moderne, mais ont acquis des spécialisations propres à ce groupe (ridulations, brachyodontie, taurodontisme, bourrelet cingulaire) que l’on ne retrouve groupées que chez eux et qui montrent que nous ne descendons pas d’erectus. Les dents de sagesse mandibulaires trouvent bien leur place.

Chez l’Homme de Néandertal (fig.18), les dents sont très proches de celles de l’homme moderne, en morphologie comme en taille mais elles ont acquis certaines spécialisations que l’on ne retrouve qu’exceptionnellement chez l’Homme moderne.

Figure 18.- Dents de Néandertal et d’Homo sapiens

Les dents de sagesse sont généralement présentes.

Chez l’Homme moderne la variabilité de taille est telle qu’en dehors de quelques exceptions, les dents des autres Hominidés rentrent dans les marges de variations actuelles. La réduction du nombre de cuspides est plus marquée que chez les autres Hominidés. Le gabarit occlusal molaire (fig.19) se modifie à la mandibule en +5,+4,X5,X4.

Figure 19.- Gabarits occlusaux

Il faut considérer la diminution du nombre des cuspides comme un caractère de spécialisation et non comme un retour en arrière. Au maxillaire, la dent de sagesse est parfois à 3 tubercules, en triangle, mais nous en trouvons chez des Néandertaliens et sur des fossiles de 250.000 ans. La présence du 4ème tubercule est très variable.

Si l’on s’en tient à l’Histoire naturelle de nos dents notre Préhistoire semble héritée de celle d’Homo Habilis sans passer pas par celle des autres Hominidés. Nous serions les représentants actuels d’une lignée qui suivrait sa propre voie depuis au moins 4 m.a.

Nous avons vu que la réduction de la formule dentaire, chez les Placentaires et les Primates a touché principalement les incisives, les prémolaires, voire la canine mais pas les molaires.

Pourtant les agénésies des dents de sagesse, surtout mandibulaires, sont souvent considérées comme un signe d’évolution. En revanche, la présence de dents surnuméraires ou hypergénésie est expliquée, comme un retour en arrière vers des formes ancestrales (10).

Comme au cours de l’Evolution des phylums le nombre de dents s’est réduit et que chez les Primates certaines dents ont disparues, on a volontiers considéré que ces agénésies témoignaient d’une micro-évolution qui débouchera sur un Homme à formule dentaire réduite.

Ces agénésies, qui en fait touchent plus ou moins toutes les dents, se rencontrent aussi sur des Hominidés fossiles

On a l’habitude de dire que la fréquence des agénésies des dents de sagesse augmente, mais rien n’est scientifiquement prouvé. Elle est plus élevée que celles des autres dents certes, mais depuis quand, personne ne le sait. Aujourd’hui les agénésies sont mieux décelées et mieux recensées qu’autrefois grâce aux radiographies quasi systématiques, au suivi médical des patients et au développement de l’orthodontie.

Fauchard signale d’ailleurs ce phénomène qui, d’après ce qu’il écrit, devait être très fréquent. Les hypergénésies ne peuvent pas, non plus, être l’expression d’un retour en arrière. Pour les molaires, il faudrait remonter au-delà de 110 millions d’années. Ces problèmes ne sont pas l’expression de l’évolution de l’Homme. Leurs causes sont ailleurs.

L’Histoire naturelle des dents humaines nous a montré :

  • que la formule à 3 molaires, donc la présence de dents de sagesse, était très stable et même un caractère de mammifère placentaire, pourquoi ne le serait-elle pas chez l’Homme.

  • que la formule à 32 dents des Primates avait déjà traversé 35 m.a. Il est donc fort probable que l’espèce humaine l’aura longtemps encore.

BIBLIOGRAPHIE

1 SIGOGNEAU-RUSSELL D., 1991 – Les Mammifères au temps des dinosaures. Masson. éd., Paris. 199 p.
2 GRANAT (J). GENET-VARCIN (E) . HEIM (J.L.) 1992 : Evolution de la denture permanente des hominidés. edit. Techniques. E.M.C. Stomatologie et odontologie 22003 S 10.
3 KERMACK K.A. , LEES P.M. , MUSSET F., 1965 -Aegialodon dawsoni, a new trituberculosectorial tooth from the Lower Wealden. In : Proceedings of the Royal Society , B, Vol. 162: 535-554.
4 KIELAN-JAWOROWSKA Z.,DASHZEVEG D. -1989 – Eutherian mammals from the Early Cretaceous of Mongolia. in : Zoologica Scripta, Vol.18 N° 2, pp. 347-355.
5 GRANAT J., HEIM J.L ., (1998) – Histoire naturelle de la formule dentaire humaine. In: Biom. Hum. et Anthropol., 16, 1-2. C.N.R.S. Paris: pp. 1-12.
6 GENET-VARCIN E. -1969 – A la recherche du Primate ancêtre de l’Homme. Boubée. Paris. 337 p.
7 THOMAS H. et al. 1991- The Discovery of Moeripithecus markgrafi Schlosser in the Ashawq Formation (Early Oligocene of Dhofar Province, Sultanate of Oman). – J. Hum. Evol.., 20. 33-49.
8 HEIM JL., GRANAT J., ( 2001) — Les Dents Humaines. Origine, Morphologie, Evolution in Paléo-odontologie. Artcom, pp10-37
9 GENET-VARCIN E.- 1979 – Les Hommes fossiles. Avec supplément par J .GRANAT. Boubée édit. Paris. 412 p.
10 GRANAT J., CHAPELLE P. – Agénésies, hypergénésies dentaires et évolution. Actualités Odontostomatol., 1988,161 , 31-48.